Объявления

Методы создания селекционных популяций

Сорта популяций

Как уже говорилось, селекционный процесс состоит из трех этапов. На втором этапе проводят отбор, т. е. оценивают призна­ки растений, выделяют лучшие и получают от них семена следу­ющих поколений, так чтобы в потомствах оказалось по возмож­ности больше растений с ценными признаками. Вместе с тем добиваются возможно большей однородности растений по хозяй­ственно важным признакам. В идеальном случае у самоопыляю­щихся растений все особи в конце работы должны быть гомозиготны по генам, определяющим хозяйственно важные признаки. Потомства перекрестноопыляющихся растений должны быть по­пуляциями, состоящими из особей, гетерозиготных по аллелям, оказывающим близкое действие на проявление признаков.

Выделенные из исходного материала лучшие растения,  как правило, бывают гетерозиготами по большинству генов, гомозиготность возможна только по отдельным генам. Это объясняется тем, что исходный материал в основном состоит из гетерозигот. Сорта перекрестноопыляющихся растений представлены гетеро­зиготами по большинству признаков, поэтому полученный из них любым способом исходный материал будет состоять в основ­ном из гетерозигот. Исходный материал самоопыляющихся рас­тений, полученный методом гибридизации, в F2 также в основ­ном состоит из гетерозигот. В нем могут присутствовать гомози­готы, но в очень малом количестве. Если наблюдавшееся в Fi высокое качество гибридов было обусловлено сверхдоминирова­нием генов, определяющих хозяйственно важные признаки, то среди лучших растений, выделенных из F2, обязательно будут преобладать гетерозиготы по этим генам, так как высокое каче­ство обусловлено гетерозиготностью.

Примерно то же можно сказать об исходном материале, полученном при воздействии мутагенами. В Мг вместе с го­мозиготами по мутантным рецессивным аллелям будут присут­ствовать и гетерозиготы (их будет вдвое больше). При мути­ровании генов, определяющих количественные признаки, отли­чить гомозиготы от гетерозигот по фенотипу практически невозможно.

Для достижения гомозиготное по генам, контролирующим ценные признаки у самоопылителей, и определенного уровня гетерозиготности у перекрестноопыляющихся растений в селек­ции в процессе отбора применяют приемы, позволяющие в той или иной мере объединять потомства отдельных растений в группы. У перекрестноопыляющихся растений регулируют режим переопыления, обеспечивая свободное переопыление всех выде­ленных растений, в пределах небольших групп (попарно), или, наконец, применяя инбридинг. Используя эти возможности в различных сочетаниях, создают популяции следующего поколе­ния. В соответствии со сложившейся традицией их называют методами отбора.

Все применяемые методы отбора можно разделить на две группы. В первую входят массовые отборы (простой и улучшен­ный массовый отборы), во вторую — семейственные (без изоля­ции, с изоляцией, метод парных скрещиваний, метод полови­нок). У вегетативно размножаемых растений применяют массо­вый и индивидуальный клоновый отборы. Каждый метод можно применить в течение селекционного процесса однократно, по­вторно и непрерывно. В соответствии с этим к названию приме­няемого отбора добавляют определения «однократный», «повтор­ный» или «непрерывный».

Простой массовый отбор. Его используют при работе как с самоопыляющимися, так и с перекрестноопыляющимися расте­ниями, как с однолетними, так и с дву- и трехлетними. Особенно широко массовый отбор применяют в семеноводстве овощ­ных культур. При работе с самоопыляющимися расте­ниями выделенные на основании различных методов оценки лучшие растения отмечают колышками или цветными ленточка­ми и оставляют на поле до созревания семян. В селекции луч­шие растения и собранные с них семена называют элитными, или элитой. Созревшие семена обмолачивают со всех лучших растений в одну тару. Таким образом, при массовом отборе потомства всех элитных растений выращивают вместе, объеди­нив в общую популяцию.

Массовый отбор у перекрестноопыляющихся двулетних расте­ний проводят по аналогичной схеме. В первый год растения оценивают по хозяйственно ценным признакам, лучшие из них хранят и на следующий год высаживают на отдельный участок для взаимного переопыления. Часть собранных с элитных расте­ний семян используют для выращивания селекционного мате­риала следующего поколения, часть оставляют в виде страхового фонда.

В селекции и семеноводстве в зависимости от разнообразия анализируемой популяции в группу элитных отбирают 20—70 % растений. Выраженная в процентах доля растений, выделенных для получения семян следующего поколения, называется интен­сивностью отбора. Этот термин применяют только при отборе по количественным признакам, так как увеличение или уменьшение интенсивности отбора оказывает определенное влияние на генотипический состав популяции следующего поколения. Примене­ние этого термина к качественным признакам не имеет смысла, так как они обычно определяются моно- или дигенно. При отборе гомозигот по гену, определяющему оцениваемый при­знак, независимо от интенсивности отбора он будет присутство­вать у всех особей популяции следующего поколения.

Улучшенный массовый отбор. В конце селекционного процес­са, когда начинают массовое размножение нового сорта, и в дальнейшем при элитном или первичном семеноводстве обычно применяют улучшенный массовый отбор, который отличается от простого массового отбора тем, что из группы элитных растений отбирают сравнительно небольшую группу самых лучших расте­ний — суперэлиту. Кроме того, при выделении супер­элиты часто проводят дополнительную оценку по большему числу признаков. Например, при выделении суперэлитных расте­ний свеклы разрезают корнеплоды и определяют окраску мяко­ти, у корнеплодов моркови оценивают соотношение флоэмной и ксилемной частей.

Число суперэлитных растений подбирают таким образом, чтобы обеспечить получение достаточного количества семян для продолжения селекционного процесса в следующем поколении и примерно такое же количество для страхового фонда. Если суперэлита по качеству значительно отличается от элиты, то для полу­чения семян их обычно высаживают на разные участки, если различия небольшие — то на соседние участки. Семена собирают раздельно. Суперэлиту используют для выращивания популяции следующего поколения, а элиту — для испытания и массового размножения. Улучшенным массовым отбором быстрее достига­ется однородность и константность селекционных популяций.

Модификацией улучшенного массового отбора является мас­совый отбор с получением групповых элит, т. е. с формировани­ем нескольких групп элитных растений, различающихся по более сильному проявлению того или иного признака. Например, в пределах элитной селекционной популяции кочанной капусты могут быть выделены группы растений, отличающиеся от осталь­ных иной скороспелостью, размером розетки, формой кочана и другими признаками.

Различия между отдельными группами элит должны быть не настолько сильными, чтобы из-за этого возросла внутрисортовая пестрота, но достаточными, чтобы после объединения групп вследствие их переопыления обеспечить достаточно высокую гетерозиготность потомства (чтобы повысить посевные качества семян, устойчивость и продуктивность выросших из них расте­ний). При наличии нескольких групповых элит целесообразно предварительно проверить эффективность сочетания тех или иных групп.

Эффективность массового отбора у перекрестников и самоопы­лителей. Достоинства массового отбора — простота и легкость исполнения, широкий диапазон применения как в селекции, так и в семеноводстве. Вместе с тем оба вида массового отбора — простой и улучшенный — имеют существенный недостаток: при их применении выделенные лучшие растения обезличиваются. Среди лучших растений могут быть как гомозиготные по генам, определяющим оцениваемые признаки, так и гетерозиготные, потомства которых расщепляются. Кроме того, в группу лучших может попасть некоторое количество растений с нежелательной наследственностью, но выросших в оптимальных условиях. Таким образом, при применении массового отбора существует довольно много путей насыщения популяции следующего поко­ления малоценными формами.

Семейственный отбор. Эффективность селекционного процесса повышают различные варианты семейственного отбора, когда се­мена с выделенных растений собирают раздельно и полученные потомства (семьи) выращивают на отдельных делянках. По ре­зультатам оценки растений получают общую оценку каждой семьи в отдельности. Кроме обычных оценок признаков, при семейст­венном отборе селекционный материал получает дополнительную оценку — выравненное  особей  семей.   Большое  разнообразие особей в отдельных семьях указывает на то, что ценность роди­тельского растения в основном определялась гетерозиготностью по аллелям со сверхдоминантным действием. Лучшие растения в такой семье также будут гетерозиготами, их выделение беспер­спективно. Ценность представляют выравненные семьи, у кото­рых проявление оцениваемого признака определяется эпистатическим действием генов и не будет снижено с увеличением гомозиготности растений в следующих потомствах. В таких семьях следует выделять родоначальников семей следующего поколения. Число родоначальников будущих семей зависит от степени генетической   разнокачественное  анализируемого   материала, насыщенности его ценными растениями, трудоемкости выращи­вания данной культуры, сложности оценки растений по анализи­руемому признаку и др. Обычно число родоначальников и соот­ветственно испытываемых семей колеблется от нескольких де­сятков до трех-четырех сотен.

Естественно, что из богатого ценными формами материала можно выделить больше родоначальников семей, чем из бедного; из разнообразного больше, чем из однородного. Вместе с тем число испытываемых семей у менее трудоемких культур может быть больше, чем у требующих больших затрат труда и времени. Сравнительно легко выполняемые анализы растений позволяют иметь в испытании большее число семей, чем сложные.

Чаще приходится анализировать семьи по количественным признакам. Оценку семей в этом случае проводят по средней величине анализируемого признака и по показателю его варьиро­вания. В простейшем случае варьирование оценивают глазомерно и выражают в баллах. При более точной оценке определяют коэффициент варьирования признака.

Семейственный отбор применяют при селекции как самоопы­ляющихся, так и перекрестноопыляющихся растений. В работе с перекрестноопыляющимися растениями в зависимости от их биологических особенностей, реакции на близкородственное разведение, возможности оценки растений до или после цвете­ния и других причин применяют различные варианты семейст­венного отбора: без изоляции, с изоляцией и т. д.

При семейственном отборе без изоляции вы­деленные лучшие растения высаживают на одном участке, где они взаимно переопыляются. Семена с каждого расте­ния собирают отдельно. Полученные семьи выращивают на от­дельных делянках. У двулетних культур из лучших семей выделя­ют лучшие растения и после хранения высаживают на семенном участке для взаимного переопыления. При работе с однолетними растениями выделенные формы пересаживают на отдельный участок, а если пересадка нежелательна, то их оставляют на участке испытания и удаляют весь второстепенный материал.

После того как будут получены достаточно выравненные, вы­сокого качества семьи, из них выделяют лучшие растения и высаживают на отдельном участке для получения суперэлитных семян для продолжения селекционной работы, а хорошие расте­ния высаживают на другом, удаленном или соседнем участке для получения элитных семян.

При семейственном отборе с изоляцией вы­деленные на основании оценки исходного материала лучшие растения — родоначальники семей — высаживают вместе на от­дельном участке для взаимного переопыления. Семена с каждого растения собирают отдельно, семьи выращивают на отдельных делянках. После оценки из лучших семей выделяют лучшие растения и высаживают их на разные изолированные участки посемейно: на одном участке маточники из одной семьи, на втором — из другой, на третьем — из третьей и т. д. Семена собирают с растений отдельно, учитывая принадлежность расте­ний к той или иной семье. Полученные семена высевают на отдельных делянках, и цикл семейственного отбора повторяется.

Проведение семейственного отбора с изоляцией у двулетних растений сравнительно просто, труднее его выполнить при рабо­те с однолетними растениями. В этом случае отдельные семьи приходится выращивать на изолированных участках или поме­щать под изоляторы во время цветения. При выращивании на отдельных участках приходится параллельно проводить их срав­нение на делянках, находящихся на общем участке, что требует дополнительных затрат на выращивание.

Семейственный отбор с изоляцией отличается от семействен­ного отбора без изоляции большей сложностью, но и эффектив­ность его выше (более точная оценка генетического фонда семей, быстрое их выравнивание). При использовании этого ме­тода создания селекционных популяций разнообразие семей пер­вого года работы определяется не только гетерозиготностью ма­теринского растения, но и разнообразием опылителей. В следую­щем поколении разнообразие семей определяется значительно меньшей гетерозиготностью материнского растения и родствен­ных ему опылителей. В результате резко снижается генетическая неоднородность анализируемых семей.

Крайней формой семейственного отбора с изоляцией является получение семян от выделенных растений в результате их само­опыления. Разнообразие таких семей будет определяться только степенью гетерозиготности материнского растения. У каждого отдель­ного растения могут присутствовать самые различные комбинации гомозиготных и гетерозиготных локусов. Однако все это разнооб­разие не будет выходить за рамки генетического фонда материн­ского растения. С каждым последующим поколением инбридинга степень гомозиготности растений в семьях будет возрастать.

Семейственный отбор с изоляцией, и тем более получение Потомства в результате самоопыления родоначальников семей, у перекрестноопыляющихся растений, как правило, приводит к резкому снижению жизненности и продуктивности растений, что затрудняет проведение их оценки. В связи с этим был предложен метод парных скрещиваний, который, с одной стороны, позво­ляет до предела ограничить число опылителей и в то же время не допускает появления депрессии растений от близкородственного размножения.

При применении метода парных скрещиваний выделенные из исходного материала ценные растения распределя­ют по парам так, чтобы в каждой паре были наиболее близкие по хозяйственно ценным и другим признакам растения . Каждую пару высаживают под один изолятор, реже на отдельный участок. Если растения имеют довольно высокую семенную про­дуктивность, то под изолятор часто помещают только ветви или соцветия растений одной пары. Семена с каждого растения соби­рают отдельно, и семьи, как обычно, выращивают на отдельных Делянках. Из лучших семей выделяют лучшие растения и снова их распределяют по парам. Чтобы исключить появление инбредной депрессии, в пару объединяют растения, выросшие из семян, при­надлежащих разным парам предыдущего цикла отбора.

Семьи, получаемые при применении парного метода, отлича­ются высокой однородностью, так как генотипы их особей обра­зуются в результате различных комбинаций генов, получаемых только от двух сравнительно близких по наследственности расте­ний. При большом числе родоначальников семей многие пары могут быть составлены из очень близких по хозяйственно цен­ным признакам растений, определяемых несколько иными алле­лями. В результате некоторое количество семей уже в первом потомстве может отличаться значительной выравненностью и высокими качествами.

При работе с однолетними растениями, которые плохо пере­носят пересадку, их оставляют на месте, отмечают этикетками, помещают под отдельный изолятор целое растение или отдель­ную ветвь. Распределив растения по парам, проводят опыление искусственно, переносят пыльцу с одного компонента пары на другой и обратно.

Метод половинок применяют при проведении семейст­венного отбора у перекрестноопыляющихся растений, у которых оценку по хозяйственным признакам проводят после или во время цветения, например у овощных растений семейства Тыквенные, у сахарной кукурузы и некоторых пряных культур. У этих культур лучшие растения к моменту оценки и выделению бывают уже опылены всеми растениями сорта и с большей степенью веро­ятности плохими растениями, так как их бывает в популяции больше и, кроме того, они образуют больше мужских цветков. Таким образом, в семьях, полученных от лучших растений, будут преобладать растения с нежелательными признаками.

При применении метода половинок из исходной популяции выделяют лучшие растения и получают от них семена обычным при семейственном отборе способом (иногда с помощью инбри­динга). В некоторых случаях семена получают, опыляя лучшие растения смесью пыльцы от нескольких лучших растений. При­менение инбридинга и искусственного переопыления наиболее эффективно при работе с растениями, обладающими длительным периодом цветения и плодоношения (например, культура огурца в теплице).

Часть семян каждой семьи высевают на отдельных делянках для оценки по хозяйственно ценным признакам. На следующий год на общем участке раздельно по семьям высевают оставшиеся «половинки» семян от лучших семей. Выращенные семьи и вхо­дящие в них растения оценивают по устойчивости к болезням, по общему развитию, срокам созревания и ориентировочно по урожайности. С лучших собирают раздельно семена, и получен­ные семьи на следующий год выращивают для оценки по товар­ным и другим качествам. Потом высевают для заложения новых семей семена только лучших по оценке предыдущего года семей полученные в конце селекционного процесса наиболее выравненные и близкие по проявлению признаков семьи объединяют. При использовании метода половинок оценку семей проводят в одном году, а выделение родоначальников — в другом.

По характеру воздействия на генотипический состав потомст­ва метод половинок близок к семейственному отбору без изоля­ции. Если выращивать семьи на отдельных участках и там выде­лять родоначальников новых семей, то он будет аналогичен се­мейственному отбору с изоляцией. При получении семян новых  семей взаимным переопылением особей из близких по хозяйственно ценным признакам семей генетическая структура получае­мых потомств будет аналогична наблюдаемым при применении парного метода.

Таким образом, преимущества метода половинок заключаются в его специфичной применимости к определенным растениям и в возможности обеспечения такой же степени эффективности, как и других методов семейственного отбора. Недостаток этого метода — длительность (для его выполнения требуется вдвое больше времени, так как оценку семей и выделение родоначаль­ников новых семей проводят в разные годы).

При применении этого метода стандартные районированные сорта выращивают только в год испытания семей.

При селекции вегетативно размножаемых растений (чеснок, хрен и др.) используют клоновый отбор: массовый и индивиду­альный.

Массовый клоновый отбор применяют обычно для освобождения сортов от примесей почковых (соматических) мутаций и других отклонений.

В исходном материале выделяют лучшие растения и размножают их свойственным для данной культуры способом: зубками и бульбочками — чеснок; частями корневищ — спаржу, ревень, эстрагон; корневыми черенками — хрен и т. д. Вегетативные потомства от отдельных растений (клоны) объединяют вместе и высаживают на общем участке.

При многократном отборе с высоким уровнем агротехники выращивают растения до достижения ими товарной спелости и проводят их оценку для выделения лучших. Выделенные лучшие растения размножают и клоны снова высаживают вместе на общем участке.

При индивидуальном клоповом отборе клоны, полученные от выделенных лучших растений, высаживают на отдельные делянки. По достижении товарной спелости проводят оценку растений и клонов в целом. Для размножения берут лучшие растения лучших клонов. Полученные от каждого лучшего элитного растения клоны снова высаживают на отдельных делянках для проведения следующего цикла оценки и отбора. По окончании селекционной работы близкие по признакам лучшие клоны объединяют.

Эффективность индивидуального клонового отбора значительно выше массового, так как он позволяет видеть особенности каждого выделенного растения и его потомства. Если какое-либо растение оказалось в числе выдающихся благодаря лучшим усло­виям роста и развития, то его потомство, оказавшись в других условиях, не даст таких же результатов и будет забраковано.

Говоря о методах создания селекционных популяций, т. е. о методах отбора, уместно сказать о правомочности термина «инди­видуальный отбор» по отношению к семейственному отбору. Тер­мин «индивидуальный отбор» ранее применяли по отношению к потомствам  отдельных растений,  как самоопыляющихся,  так и перекрестноопыляющихся. Некоторые селекционеры по традиции применяют его и теперь, но только по отношению к самоопыляю­щимся  растениям.   Неприменимость его  к  перекрестноопыляю­щимся очевидна, так как потомство от гетерозиготного по многим генам растения состоит из особей, не идентичных родительскому растению.   Учитывая,   что  находящиеся в  селекционной   работе самоопыляющиеся растения также являются  гетерозиготами  по большинству генов, определяющих количественные признаки, и некоторым, контролирующим качественные признаки, термин «се­мейственный отбор» применим к ним в той же мере, что и к перекрестноопыляющимся растениям.  Гетерозиготность у  само­опылителей не только создается при получении гибридных популя­ций и возникновении спонтанных мутаций, но и непрерывно под­держивается при семеноводстве в течение многих поколений.

Следовательно, потомство самоопыляющегося растения — тоже семья, только несколько более выравненная, чем пере­крестноопыляющегося. А термин «индивидуальный отбор» при­меним только к вегетативно размножаемым растениям.

Поделиться в соц. сетях

Опубликовать в Одноклассники
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в LiveJournal

Смотрите также:

  • Селекция капусты белокочаннойСелекция капусты белокочанной Селекционную работу с белокочанной капустой начали с ис­пользования популяций местных, отечественных и зарубежных сортов. Так, в 1980 г. из 73 районированных сортов 25 получены […]
  • Болезни клубникиБолезни клубники Клубника - низкорослая и густо-ростущая культура. Это создает в ее насаждениях микроклимат, который способствует распространению инфекционных болезней.При выращивании в течение многих […]
  • Пропашные культурыПропашные культуры Краткий список пропашных кльтур (кукуруза, бахчи, сорго, картофель, подсолнечник, сахарная свекла и др.) В эту группу культуры объединяются по способу возделывания. Они высеваются […]
  • Русская рысистая порода лошадейРусская рысистая порода лошадей Метод создания. Порода получена в результате скрещива­ния орловской породы с американскими рысаками. Утвержде­на в1949 г. Племенная работа с орлово-американскими поме­сями была […]
  • Калмыцкий мясной крупный рогатый скотКалмыцкий мясной крупный рогатый скот Калмыцкая порода крупного рогатого скота – одна из древних, единственная и лучшая в России отечественная порода скота мясного направления. Она выведена калмыками-кочевниками много […]
  • Редька дикаяРедька дикая Редька дикая (Raphanus raphanistrum) - Распространена повсеместно. Засоряет все посевы, особенно яровые зерновые. Плод - стручочек, разделяется при обмолоте на членики и плохо […]
  • Черно пестрая порода коровЧерно пестрая порода коров Порода молочного направления продуктивности. Создание отечественной породы черно-пестрого скота началось в1930 г. Утверждена как порода в1959 г. Метод создания. Порода создана путем […]
  • Торица полеваяТорица полевая Торица полевая (Spergula arvensis) - Распространена повсеместно. Засоряет зерновые, пропашные, луга, огороды, особенно на легких почвах. Хорошо усваивает влагу и питательные вещества. […]
  • Выращивание рассады перцаВыращивание рассады перца Семена перца не обладают длительной лежкостью, поэ­тому следует использовать только свежие семена, полученные в предыдущем сезоне, чтобы быть уверенными в быстрой и одновременной […]
  • Костер ржанойКостер ржаной Костер ржаной (Bromus secalinus) - Распространен повсеместно на дерново-подзолистых увлажненных плодородных тяжелосуглинистых почвах. Специализированный сорняк озимой ржи. Засоряет […]
  • Калмыцкая порода овецКалмыцкая порода овец В Калмыкии овцеводство всегда было традиционной и высокодоходной отраслью животноводства, которое по численности и производству продукции овцеводства уступала лишь Ставропольскому краю […]
  • Подмаренник цепкийПодмаренник цепкий Подмаренник цепкий (Galium aparine) - Распространен повсеместно. Характеризуется простым стелющимся стеблем с шипиками. Засоряет посевы зерновых, огороды, сады, луга. Вызывает […]

Оставить комментарий

Ваш email не будет опубликован.

CAPTCHA image
*

Вы можете использовать это HTMLтеги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>