Объявления

Селекція пшениці

ЗМІСТ

ВСТУП……………………………………………………………………..3  
РОЗДІЛ І. ПОСУХА ТА ПОСУХОСТІЙКІСТЬ …………………….5  
1.1 Посуха та її вплив на рослини………………………….5  
1.2 Основні кліматичні умови посухи та її форми……….7  
1.3 Стійкість рослин до нестачі вологи та високої температури………………………………………………..9  
РОЗДІЛ ІІ МЕОДИ ОЦІНКИ НА ПОСУХОСТІЙКІСТЬ…………12  
РОЗДІЛ ІІІ. МЕТОДИ ДОБОРУ ПШЕНИЦІ ПРИ СЕЛЕКЦІЇ НА ПОСУХОСТІЙКІСТЬ…………………………………………………..19  
РОЗДІЛ ІV МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ……………………………………..32

4.1 Проблеми селекції на посухостійкість і завдання фізіології ……………………………………………………..32

4.2 Селекція на продуктивність в областях з нестачею вологи…………………………………………………………33

 

 

 

ВИСНОВКИ………………………………………………………………45  
СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ…………………………46  


ВСТУП:

         Пшениця є стародавньою і найважливішою хлібною рослиною. На території України пшеницю почали вирощувати за 3-4 тис. років до н. е.

Серед найважливіших зернових культур озима пшениця за посівними площами займає в Україні перше місце і є головною продовольчою культурою.

Основне призначення озимої пшениці — забезпечення людей хлібом і хлібобулочними виробами.   Серед зернових  культур пшеничне зерно найбагатше на білки. Вміст їх у зерні м’якої пшениці залежно від сорту та умов вирощування становить у середньому 13-15 %. У зерні пшениці міститься велика кількість вуглеводів, у тому числі до 70 % крохмалю, вітаміни В1, В2 РР, Е та провітаміни A, D, до 2 % зольних мінеральних речовин.

На даний момент   гостро ставиться питання про зміни клімату. Стрімке глобальне потепління за останні 100 років слід вважати надійно встановленим фактом як в Світі, так і в Україні. В якості причин цього феномену найчастіше згадується антропогенний фактор, зокрема, посилення парникового ефекту. Підвищення температури триває.

При цьому  будуть збільшуватимуться різкі коливання температур від дуже високих до низьких. Внаслідок кліматичних змін флора та фауна постраждають.  За таких швидких змін у кліматичних умовах багато рослин не встигнуть адаптуватися і будуть приречені на вимирання та зникнення.

Питання про вплив посухи на рослини і про зміни їх водного режиму в залежності від умов довкілля досить активно розроблялися вітчизняними вченими в кінці ХІХ та на початку ХХ століття. Посухи, які періодично повторювалися в українських степах, і пов’язані з ними неврожаї наполегливо вимагали  вирішення питань щодо боротьби з цим загрозливим явищем.

“Посуха” означає природне явище, що виникає, коли кількість опадів є значно нижчою звичайних зафіксованих рівнів, що викликає серйозне порушення гідрологічної рівноваги, що несприятливо відбивається на продуктивності земельних ресурсів.

Посухостійкість — здатність рослин витримувати значне зневоднення та перегрівання, зберігаючи при цьому нормальний ріст, розвиток та здатність до відтворення.

Визначається в основному спадковими властивостями рослин, що виникли в процесі філогенезу, проте може формуватися і в процесі онтогенезу під впливом умов існування . Посухостійкість в одних випадках зумовлена пристосуванням до нестачі води в атмосфері (атмосферна посуха), в інших — до нестачі води в ґрунті (ґрунтова посуха). Під час посухи внаслідок різкого зниження відносної вологості повітря та підвищення його температури не посухостійкі рослини перегріваються, втрачають воду. У них виникає водний дефіцит, що викликає в’янення. Зневоднення та перегрівання призводять до порушень субмікроскопічної структури протоплазми — змінюються її колоїдно-хімічні властивості, ступінь дисперсності тощо, та обміну речовин — відбувається глибокий гідроліз білків, полісахаридів, порушується фосфорилювання цукрів, а отже, і енергетичний обмін. В результаті припиняється ріст, знижується продуктивність, іноді рослина гине.

У посухостійких рослин під час посухи обмінні процеси порушуються значно менше, ніж у непосухостійких; спостерігається підвищення стабільності ферментних систем дихання та синтезу білка. Колоїди протоплазми посухостійких рослин характеризуються підвищеною в’язкістю та еластичністю, а клітинний сік має вищий осмотичний тиск. Таким рослинам властива своєрідна ксероморфна структура, що перешкоджає надмірному випаровуванню води та перегріванню рослин.

 

РОЗДІЛ І.
ПОСУХА ТА ПОСУХОСТІЙКІСТЬ

1.1 Посуха та її вплив на рослини

         Стійкість рослин до різноманітних несприятлівіх факторів середовища залежить від ступеня збереження структури протоплазми як цілісної системи,основними складовими якої являються високополімери та вода.[1]

П. А.Генкель характеризує посуху як біометеорологічне явище . Посуха характеризується довготривалим,а інколи  і короткотривалим бездощовим періодом,підвищеною температурою повітря,що викликає  посилення випаровування і транспірації,в результаті чого відбувається зневоднення та перегрів рослин,що  викликає їх пошкодження,зниження продуктивності,а в багатьох випадках  і загибель рослини.[2]

В фізіологічному поняті посухостійкість – це здатність переносити перегрів  і зневоднення . [3]

За пропозицією  И Г.Завадського і Т.А. Антропова, підвищення термостабільності протоплазми при виході води з клітин стійкість рослин до посухи культурних сортів  і диких ростин пов’язана із зниженням  конформаційної гнучкості білків, що відповідають за виконання цієї функції. У посухостійких рослин при цьому проходить стабілізація білкових молекул, що і робить їх більш стійкими .[4]

За думкою В. Ф.Альтергота, природа і  характер дії підвищеної температури відіграє важливу роль в адаптивній здатності рослин до дії спеки  на фоні оптимальної вологи . Так при дії підвищеної температури  як би в  “чистому ” вигляді при великих добових перепадах і можливості росту в нічні і перехідні вечірні і ранкові часи сорти пшениці інтенсивного типу,  середні і слабкі  за  стійкістю до посухи в посушливих районах, стають більш стійкими і одночасно продуктивними в силу суворої ритмічності дії стресів в добовому циклі в кращих умовах вологості.[5]

Здатність живих організмів пристосовуватись до дії несприятливих факторів залежить від швидкості адаптивних реакцій в метаболічних шляхах, які визначають функціональну активність клітин і тканин . Оскільки швидкість і направленність фізіолого-біохімічних процесів в клітинах, органах і тканинах визначається активністю ферментів . Такий підхід є перспективним  тому що дозволяє висвітлити найбільш тонкий механізм адаптації рослинного організму до впливу стресу.[1]

Дослідженнями Н.М.Сісакяна виявлено, що втрата навіть 20% води листями молодих проростків пшениці викликає зміщення ферментативної дії в бік гідролізу. При наростанні водного дефіциту спочатку проходить активація гідролітичної діяльності амілази і посилене розчеплення крохмалю. Подальше зневоднення супроводжується загальним наростання процесів розпаду високомолекулярних зв’язків  вуглеводів і білків. Нестача води призводить не тільки до вуглеводного і білкового обміну, але і активності окисних ферментів і дихання . Інтенсифікація процесів гідролізу і дихання пригнічує фотосинтетичну активність асимілюючих тканин.

Б .І.Щербаков  відмічає зміни ростових ритмів  вегетативних органів рослин в умовах посухи, пов’язана  з затримкою темпів росту і зменшенням їх числа, і розглядає їх як функціонально-адаптивний. В умовах посухи  рослина, які формується автоматично реагує частковим скороченням програми генотипа , що виражається в зменшені числа вегетативних  метамерним органів, забезпечуючи тим самим перемикання пластичних речовин і води на формування органів генеративного ряду. Значення цих змін, очевидно, заклютається в потенції організму до розширення кордонів  можливих варіацій ознак, що і  полегшує його життєдіяльність  в умовах постійної зміни зовнішнього середовища.[6]

Зосередивши основну увагу на зміну енергетичної  ефективності дихання рослин різних видів в умовах водного дефіциту, В.Н.Жолкевич прийшов до висновку, що універсальної, одно типової фізіологічної  реакції на дію різних факторів не існує . У рослин різних екологічних груп інтенсивність дихання при  зневодненні змінюється не однаково .У посухостійких рослин дихання активується незначно або взагалі не змінюється, а в ряді випадків послаблюється; рослини які можуть довгий час існувати в повністю висушеному стані, при зневодненні дихають слабкіше .У не посухостійких видів дихання помітно посилюється. Крім того велика стійкість дихання у мезофілів до дії зневоднення, ніж фотосинтезу, що в кінцевому результаті знижує їх продуктивність. Активація інтенсивності дихання супроводжується частковим виключенням окисних реакцій із загального метаболізму, тобто енергетичним його знеціненням. Енергетична ефективність дихання змінюється в дві фази. В першу фазу вона збільшується і більша частина звільненої енергії перетворюється у фізіологічно корисну роботу. При цьому посилюється сполучення окиснення з фосфорилюванням. В другій фазі енергетична ефективність, навпаки знижується, збільшується та частина енергії, яка не використовується на потреби клітини, а розсіюється в навколишнє середовище у вигляді тепла.[7]

2.2 Основні кліматичні умови посухи та її форми

В основному є дві форми посухи – ґрунтова і атмосферна, які в залежності від поєднання  і відношення окремих метеорологічних елементів ,- опадів, температури повітря і ґрунту, вологості повітря ,сили вітру, а також часу вияву, складаються різноманітні варіації типу посухи ,більш або менш характерні для різних районів.[8]

Важливою різницею між ґрунтовою і атмосферною посухою ,яку необхідно враховувати при розробці методів оцінки стійкості , являється в тому що ґрунтова посуха наростає поступово і рослини встигають по мірі прогресування зневоднення ґрунту  до певного  ступеня пристосуватися до змінюючихся  умов – загартатовуватися, тоді як атмосферна посуха ,навпаки ,за звичай настає непередбачувано і застає рослини зовсім не підготовленими ,незагартованими. На велику фізіологічну різницю взаємодії тої чи іншої посухо вказує спостереження над ходом зневоднення рослин :при ґрунтовій посусі проходить поступове зневоднення нижніх листків з найбільш довгим зберіганням нормального водного балансу в верхніх ,при атмосферному – спостерігається різке  неочікуване зневоднення найбільш віддалених від кореневої системи органів – верхніх  листків і колоса.

Агроном-селекціонер в першу чергу повинен бути обізнаний про різноманітність тих зовнішніх умов, які породжують явища посухи і призводять до зниження або ж загибелі тієї продукції, заради якої обробляється  певна культура. Особливості посухи, як це встановлено багаторічною практикою і систематичними спостереженнями дослідної агрономії  і агрометеорології, супроводжуються наступними основними метеорологічними явищами: відсутністю або обмеженістю опадів, сухістю ґрунту, здебільшого підвищеною, а іноді і зниженою температурою, як правило зниженою відносної вологістю повітря. Цим явищам у багатьох зонах  супроводжує наявність сухих вітрів (суховіїв) різної швидкості.

Різноманітне  поєднання цих факторів обумовлює порушення відношення між теплоприходом і балансом вологи, як в ґрунті, так і повітряному середовищі, що призводить до змін в рості і розвитку рослин і в кінцевому рахунку відбивається на продукції оброблюваної культури.

Цілком з’явилася потреба в синтезі даних різноманітних найголовніших метеорологічних елементів, що породжують посуху, в тісному зв’язку з фазами розвитку рослин і з їх врожайністю хоча б по найважливіших культур, в географічному розрізі по зонах .

У результаті зіставлень метеорологічних даних посухи, як геофізичного явища, з розвитком і врожайністю культури, агроном і селекціонер отримують більш конкретне уявлення про посуху в агрономічному розумінні, про агрометеорологічну посуху  певної зони та району, про її частотність і межі коливань по фазах вегетаційнийного періоду . Крім цих сумарних порівнянь у процесі проведення експериментальних робіт щодо з’ясування більш тісної взаємопов’язаності елементів посухи і рослини, безсумнівно потребується організація метеорологічних спостережень не в звичайних «метеорологічних будках», потрібно вивчення мікроклімату спеціальними установками в тій обстановці, де розвивається рослина, та проведення спостережень не звичайних «термінових», а більш постійних і по можливості безперервних протягом усього періоду розвитку рослин.

Поняття агрометеорологічної посухи має бути уточнено до більш вузького поняття посухи екологічної та посухи, як фізіологічного явища, що дасть можливість для селекціонера з більшою визначеністю і спрямованістю впливати на генотипову природу рослини, на певний комплекс його ознак або ж на його окремі фізіологічні функції.[8]

2.3 Механізми стійкості рослин до нестачі вологи та високих температур

Дефіцит води порушує в рослинах практично всі процеси  метаболізму і гормональний баланс, визиває  зміни субклітиних структур. Ступінь порушень значною мірою визначається посухостійкістю рослин, а також тривалістю та інтенсивністю посухи.

Захисно-пристосувальних механізмів, що забезпечують рослині  можливість протистояти зневодненню або переносить водний дефіцит і високі температури, можуть діяти на всіх рівнях їх організації: молекулярному, клітинному, організмові, популяційні. Механізми стійкості до водного дефіциту  за звичай ділять на механізми  уникнення стресу, тобто забезпечувати нормальну оводненість рослинних тканин, і механізми толерантності, тобто дозволяють переносити стрес .

Особливу роль у забезпеченні високого водного потенціалу грає  осмотична регуляція, яку багато дослідників відносять до  механізмів толерантності. В якості осморегуляторів, які  накопичуються за рахунок асиміляції, а не гідролізу, виступають  цукри і амінокислоти. Велико значення вільного проліну, зміст якого сильно зростає прй посусі. Він перешкоджає  розвитку осмотичного шоку, так  підтримує високу ступінь гідратації біополімерів. Накопичення вільного проліну, низькомолекулярних гідрофільних білків і моносахаридів забезпечує водоутримуючу здатність цитоплазми клітин. Завдяки осмотичної регуляції у рослин при посусі зберігається тургор, а отже, і можливість нормального росту, відкритості  продихів, висока інтенсивність фотосинтетичних та інших процесів. Рівень осморегуляції при стресовихвпливах видо-і сортоспецифічний і залежить від їх напруженості. При жорсткій посусі  значення осморегуляції для створення  стійкості  знижується.

Механізми  захисту рослин від дії високих температур поділяють на дві групи механізмів. Перш за все, це інтесивна транспірація, а також кутикулярний восковий наліт, який обумовлює відображення променів світла в  інфрачервоном  спектра. Крім того, перенесення високих температур сприяє висока термостабільність білків і ферментів (деякі рослини витримують  температуру до 65 ° С). [9]

Глибоко проникає в грунт коренева система – це гарантія  посухостійкості і більшого поглинання води з ґрунту. Цей показник складний для вимірювання. Однак оцінка можлива в тому випадку, якщо коренева система традиційно оброблюваних культур адекватна і в подальшому поліпшенні немає необхідності Разом з тим, необхідна інформація про те, поглинають чи дані культури всю доступну ґрунтову вологу.

Якщо, навпаки, кореневу систему культур необхідно поліпшити, то найпростіший спосіб подовжити і розширити поширення коренів у ґрунті буде продовження періоду вегетації. Цього можна досягти посівом ранніх-та пізньоквітуючіх генотипів. Ранній енергійний ріст може призвести до швидкого збільшення довжини коренів і збільшення додаткових коренів у верхніх шарах ґрунту. Останнє може бути важливим при поглинанні води та елементів живлення, перш ніж втрати при випаровуванні висушать верхній шар ґрунту.

Збереження зеленого забарвлення листя також може бути індикатором сприятливих умов ґрунтового зволоження і, виходячи з цього,збільшення довжини коренів. Ця ознака бажана в тому випадку, коли після дуже сухого періоду існує висока ймовірність випадіння дощу. Здатність зберігати зелене забарвлення означає, що є більше фотосинтетичної тканини для подальшої асиміляції і додаткового  поглинання води. Скручування прапорцевого листа, яке спостерігається у закінчивших ріст листя рослин, що ростуть на посушливих землях, також може вказувати на водний статус рослини і, відповідно, на глибину проникнення кореневої системи. Скручування листа при посусі може бути адаптивною реакцією, направленою на уповільнене старіння листя і збереження його корисної площі, що робить можливим поглинання води з ґрунту в разі подальшого випадання дощів.[10]


РОЗДІЛ ІІ.
МЕТОДИ ОЦІНКИ НА ПОСУХОСТІЙКІСТЬ

         Стійкість рослин до несприятливих умов  середовища в агрономічному аспекті характеризується тим,наскільки змінюється продуктивність під впливом цих умов. При цьому  кількісной мірою  стійкості являється ступінь зниження продуктивності сорту  в екстремальних умовах в порівнянні з продуктивністю його на оптимальному фоні.    [11]

Одним з важливих етапів селекційного процесу  являється первинна оцінка посухостійкості великої кількості сортів і зразків з метою вибору вихідного матеріалу для селекції.  Відомо,що правильний відбір вихідного матеріалу – запорука успіху подальшої роботи.[9]

Оцінка посухостійкості сортів пов’язана з великими труднощами через  тяжкість самого явища посухи і відсутності надійних методів ,які дозволяють проводити первину оцінку на ранніх етапах розвитку рослин.[9]

В Україні посухи часто зазнають південні області, однак частково вона поширюється й на лісостепову зону, а іноді й на Полісся. Посуха буває трьох видів: ґрунтова, атмосферна та комбінована.[12]

Для оцінкипосухостійкості зернових культур існують різноманітні методи.Посухостійкість рослин визначається великою кількістю факторів і модилювати її в лабараторних умовах дуже тяжко.[13]

Ще в 1935 р. М. І. Вавилов обгрунтував потребу вивчення генетики посухостійкості, пропонуючи об’єднати зусилля генетиків, фізіологів, селекціонерів. Однак досі спеціальних, а тим більше комплексних досліджень, спрямованих на з’ясування природи посухостійкості, проведено дуже мало. Ще менше розроблено ефективних методів оцінки, що зумовлено здебільшого складністю ознаки посухостійкості і недостатньою увагою дослідників до цієї проблеми.[12]

При відборі критерій оцінці посухостійкості необхідно враховувати біологічні особливості вида  або культури,а також характер действия несприятливого фактора , оскільки механізми стійкості детертінованні не тільки генетично, але  і екологічно.При поступовому настанні  грунтової посухи, яка більш сприятлива для адаптації,торкається сфери  основного обміну рослини, швитке обезвоження  і підвищена температура (наприклад ,суховій) вперш за все впливає на структурну организацію.При оцінкі  посухостійкості враховується однорідність розвитку і зростання,  і місце знаходження  окремих його органів.

Різниця між сортами однієї культури за реакцією на водний  і тепловий стреси  відображають ступінь відхилення від норми тих або інших фізиологічних параметрів і ,як правело оцінюються як кількісні. Для їх чіткого прояву і достовірності  деференціації сортів за стійкістю необхідно підбирати відповідну інтенсивність  стрес–фактора .[9]

Оцінку стійкості селекційного матеріалу проти посухи з метою прискореного створення перспективних сортів потрібно проводити на всіх етапах росту і розвитку рослин. Існує багато фізіологічних методів, які дають змогу встановити реакцію рослин па водозабезпечення і підвищення температури. Проте для селекційної практики найважливіші ті методи, які при порівняно невеликому витрачанні рослинної маси забезпечують швидке, об’єктивне і ймовірне визначення впливу посухи на формування врожаю. Застосовують прямі, провокаційні та побічні методи.[13]

До прямих методів належить польовий, коли посухостійкість визначається за ступенем зниження врожаю сортів у посушливі роки. При цьому не ставлять спеціальних дослідів. Оцінка проводиться в тих самих розсадниках, де випробовують сорти. При настанні посухи у рослин відмічають швидкість і ступінь втрати тургору, ступінь відмирання листя. При настанні вологої погоди відмічають швидкість відновлення тургору, появу нових листків. Ці спостереження пов’язують з урожайністю. Порівнюючи врожайність сортів у різні роки, можна дати ймовірну оцінку їх посухостійкості.[12]

Облік приросту сухої речовини є побічним методом, що характеризує посухостійкість сортів. На посівах кожного сорту беруть зразки по 50—100 рослин злакових  і визначають приріст сухої речовини через кожні 5—10 діб. Приріст сухої речовини протягом тривалого часу при змінах температури, відносної вологості повітря і вологості грунту може досить точно характеризувати відносну посухостійкість порівнюваних сортів.

Вивчення кореневої системи. Добрий розвиток, глибина проникнення в грунт, розгалуження кореневої системи — важливі показники посухостійкості рослин. Кореневу систему вивчають різними методами. Один зних—метод порівняльної оцінки розвитку кореневої системи безпосередньо в полі, по вертикальній СТІНЦІ спеціально викопаної канави. Коріння відмивають водою за допомогою ранцевого обприскувача. Оцінюють у балах або цифрах, підраховують кількість коренів на певній площі вертикальної стінки канави.

        Метод засушників. Недоліком польового методу є те, що погод ні умови в роки випробування можуть бути несприятливими для оцінки цієї ознаки. Тому для визначення стійкості проти ґрунтової посухи застосовують спеціальні засушники. Для цього вибирають невелику ділянку, обкопують навколо невеликою канавою і роблять дерев’яний або металевий каркас, на якому закріплюють брезент або плівку. В суху погоду покриття знімають, перед дощем знову закріплюють на каркасі. Ширина ділянки під таким «дахом» — не більше 6 м, довжина довільна. В засушнику сорт і стандарт висівають рядками. Протягом вегетаційного періоду слід визначати вологість грунту в засушнику та поза ним не менше трьох разів, для цього зразки грунту беруть з різних місць і глибин.

У засушнику поступово виникає ґрунтова посуха. Рослини перебувають у природних умовах, завдяки чому оцінка посухостійкості буває досить точною. її визначають, порівнюючи урожай в засушнику з урожаєм контрольних, незакритих частин ділянок.

Недолік цього методу в тому, що за вологістю повітря рослини в засушнику і на контрольних ділянках перебувають в однакових умовах.

Оцінка посухостійкості у суховійних камерах. Для попередньої оцінки сортів деякі селекційні установи використовують суховійні камери, в які вміщують вегетаційні посудини з рослинами; Через суховійну камеру пропускається сильний потік зневодненого повітря (відносна вологість 18—20 %) при температурі близько 40 °С, тобто створюються приблизно такі умови, які бувають у природі під час суховію.

Час і тривалість дії установки визначають залежно від характеру досліджуваного матеріалу і звичайної дії посухи в місцевих природних умовах. Стійкість сортів проти атмосферної посухи при цьому методі оцінюють, порівнюючи врожайність рослин у контрольних посудинах і тих, що були піддані дії суховійної установки.

Метод в’янення, розроблений І. І. Тумановим, полягає в тому, що рослини висівають у посудині місткістю 6—7 кг грунту і вирощують їх при штучному зрошенні. Потім у певні фази розвитку зрошення припиняють, запас вологи в посудинах швидко витрачається і рослини в’януть. Коли в’янення досягає такого ступеня, що у найменш стійких сортів починає відмирати листя, полив відновлюють і продовжують до кінця вегетації. В таких самих посудинах і за таких самих умов, але при постійному зрошенні для контролю вирощують ці самі сорти.

Порівняння врожайності досліджуваних рослин з контрольними дає змогу визначити ступінь посухостійкості: чим менша різниця в урожаї між рослинами, які зазнали в’янення, і контрольними, тим більш стійкий сорт проти посухи.[12]

При оцінці посухостійкості для зручності порівняння  вивчаємих сортів запропонована бальна оцінка. Суть його полягає в наступному.

Посухостійкість:[13]

В %

В балах

По кваліфікації ВІР

90,1…100

5

9

80,1…90

4

7

70,1…80

3

5

60,1…70

2

3

50,1…60

1

1

 

Одночасно з визначенням урожаю слід обчислити відсоток загиблих рослин за період посухи, кількість відмерлих листків, швидкість втрати тургору після припинення зрошення. Ці дані є додатковими для визначення врожайності і більш повно характеризують сорти за стійкістю проти ґрунтової посухи.

Широко використовується фізіологічні показники,які характеризують стан рослин в період вегетації,які дозволяють виявити їх реакцію на дію стресових факторів в різні фази розвитку рослин. Це, вперш за все, показники водного режиму – денний і остаточний водний дефіцит, водоутримуючу і водопоглинальну здатність,зміна загального обводнення в процесі онтогенезу.(В.В.Маймістов,1981).[13]

Існує багато фізіологічних методів, які дають змогу встановити реакцію рослин на погіршення водозабезпечення і підвищення температури. Основні з них такі.

         Пророщування насіння в розчинах сахарози. Насіння пророщують на фільтрувальному папері в чашках Петрі з розчином сахарози при температурі 21 °С. В кожну чашку наливають 4 мл розчину сахарози і вміщують по 50 насінин (повторність 4-разова). На 6—7-му добу підраховують проросле насіння і визначають його схожість порівняно з контрольною чашкою (пророщування на дистильованій воді). Для пророщування насіння м’якої пшениці рекомендовані розчини з осмотичним тиском 1823 кПа, твердої — 1013,25, ячменю — 1418,55 кПа.

Бубнявіння насіння в розчинах з різним осмотичним тиском. Середні зразки насіння (2 г) вміщають у скляні бюкси, заливають 50 мл води (контрольні зразки) і відповідно 0,5, 1 та 2 М розчинами NaCl. Насіння витримують у розчинах протягом 48 год. Інтенсивність бубнявіння визначають за збільшенням маси і відношенням її до вихідної. Кількість води, поглинутої насінням з розчинів, зменшується при збільшенні осмотичного тиску розчину, причому це більш характерно для менш стійких сортів.

          Облік виділення електролітів. До фізіологічних методів, які дають змогу попередньо оцінити посухостійкість порівняно великої кількості зразків за короткий період часу, належить облік кількості електролітів, що виділяються при дії несприятливих факторів. Цей метод придатний як на ранніх етапах росту і розвитку рослин, так і в критичні за дефіцитом вологи періоди. Реакцію рослин на водний дефіцит і підвищення температури визначають так. Із свіжозрізаних листків беруть середню пробу масою 5 г. За контрольні беруть листки рослин, які вирощені при достатній вологозабезпеченості і оптимальній температурі. Дослідні зразки беруть з рослин, вирощених при водному дефіциті або після дії підвищених температур. Наважку вміщують у 50 мл води на 4 год, після чого вимірюють питомий опір розчину за допомогою реохорд ного моста Р-38. Менш стійкі сорти характеризуються більш інтенсивним виділенням електролітів. П. О. Генкель (1974 р.) запропонував визначення жаро і посухостійкості за вмістом крохмалю в клітинах кореневого чохлика.

В якості одного з показників посухостійкості використовують міцність хлорофіл-білкового комплекса (ПХБК) листків на Х етапі органогенезу,про які судять  по відношенню міцно зв’язаної фракції хлорофіла «А» до повного його вмісту.(В.В.Маймістов, Ю.П.Федулов,1988) [13]

Характеристика стійкості селекційного матеріалу проти посухи була б неповною при відсутності даних про фізіологічну активність кореневої системи. Загальну і активну поглинальну поверхню кореневої системи визначають за методом Д. А. Сабініна та I.І. Колосова за допомогою барвника — метиленового синього.

Крім зазначених існують також інші (анатомічні, біохімічні, біофізичні) методи визначення реакції рослин на погіршення водо забезпечення і підвищення температури.

При оцінці селекційного матеріалу слід враховувати два показника – фізіологічну посухостійкість (в % до контролю) і абсолютну зернову продуктивність в умовах засухи.[12]

 

РОЗДІЛ IІІ
МЕТОДИ ДОБОРУ ПРИ СЕЛЕКЦІЇ ПШЕНИЦІ
НА ПОСУХОСТІЙКІСТЬ

Добір – головна рушійна сила еволюції живих організмів під впливом абіотичних і біотичних чинників. Він поділяється на перехідних і штучний. Спостереження Ч. Дарвіна[15] показали, що надзвичайне різноманіття життя – це результат природного добору і боротьба за існування найбільш пристосованих форм. В природі існує безпосередній добір на здатність живих організмів зберегти своє життя і забезпечити життя потомству. Природній добір діє заради користі організму, що зберігається впродовж всіх геологічних періодів.

Штучний добір, на відміну від природного, сприяє неухильному вдосконаленню і поліпшенню тих органів, які найбільш корисні для людини і заради яких вирощується рослина. Штучний добір проводиться людиною для поліпшення і розвитку господарсько-цінних ознак і властивостей. Головна вимога добору: кожне нове покоління має бути кращим за попереднє.

Добір може бути одноразовим і багаторазовим:

–  Одноразовий добір проводиться в одному поколінні за певними ознаками і далі відібрані рослини використовуються за призначенням;

–       Багаторазовий добір проводиться впродовж декількох поколінь, доки не буде досягнуто покращення рослин за ознаками, що добираються.

Штучний добір може бути масовим і індивідуальним.

    Масовий добір. При масовому доборі з вихідної популяції добирають велику кількість кращих рослин за комплексом тих ознак, які повинен мати майбутній сорт. Всі виділені рослини додатково аналізують в лабораторії для з’ясування типовості, відсутність хвороб та ін.. Рослини, які мають негативні ознаки, виключають з селекційного процесу. Рослини, колосся вимолочують окремо, зерно оцінюють за виповненістю, консистенцією та кольором, нетипові бракують. Насіння всіх рослин, що залишилися після браковки, об’єднують (створюється нова популяція) і висівають в наступному році. Тому майбутній сорт – це потомство усіх кращих відібраних рослин.

Попередньо рослини відбирають у фазі колосіння, маркуючи їх етикетками, потім у фазі достигання бракують невдало відібрані. Після збирання рослини обмолочують і бракують низьковрожайні і нетипові по виповненості, консистенції та кольору зерна. Відібране з рослин зерно об’єднують і висівають.

Масовий добір ділиться на одноразовий і багаторазовий. В окремих випадках для збереження вихідної популяції в чистоті за бажаними ознаками достатньо одного добору – це одноразовий добір (рис. 1).

 

Рис .1 Схема масового одноразового добору.

Багаторазовий масовий добір застосовується для створення нових або поліпшення існуючих сортів. На ділянках сортів-популяцій з високою агротехнікою вирощування відбира¬ють рослини, які найбільше відповідають поставленому завданню в необхідній кількості (100- 1500).

При багаторазовому масовому доборі частину насіння елітних рослин використовують в наступному році для перевірки результатів добору в порівнянні з вихідним матеріалом і стандартним сортом шляхом проведення сортовипробування в кількох повтореннях. Другу частину насіння висівають як перше покоління нащадків елітних рослин з метою продовжен-ня добору (рис. 2).

Якщо сортовипробування підтверджує ефективність добору – нащадки елітних рослин достовірно кращі, ніж вихідна популяція – то його можна продовжувати серед рослин першого потомства з гарними перспективами подальшого покращання. Після кожного нового добору в послідуючих потомствах аналізують результат добору за даним методом і доповнюють його екологічним сортовипробуванням. Таке випробування покаже, чи достатньо стійка нова популяція до різних умов зовнішнього середовища і в яких з них вона виявляє найвищу продуктивність. Нова популяція, яка достовірно перевищує стандартний сорт за господа¬рсько цінними ознаками, іменується новим сортом, її розмножують і передають на державне сортовипробування.


Недоліком масового добору є те, що рослини не перевіряються за потомством і немає можливості відокремити і вибракувати рослини з неспадковими змінами.

Рис.2 Схема масового багаторазового добору .

 Одноразовий індивідуальний добір. Гібридизація є одним з основних методів  селекції. Вона дозволяє отримати широке різноманіття ознак у рослин. Для виявлення спадкових ознак в потомствах виникла необхідність перейти на індивідуальний добір,який складається з одноразового і багаторазового. Одноразовий метод індивідуального добору  у озимої пшениці  представляє собою послідовну оцінку потомства одноразово відібраних елітних рослин в усіх ланках  селекційного процесу (Рис.3).

Розсадник вихідного матеріалу  

 

Добір елітних рослин
Перший рік. Селекційний розсадник Висів сімей елітних рослин. Вибраковування
Другий рік. Селекційний та контрольний розсадник Висів кращих сімей
Третій рік. Контрольний розсадник. Попереднє та конкурсне сортовипробування

 

Випробування кращих сімей. Вибраковування
Четвертий рік. Конкурсне

сортовипробування. Попереднє розмноження

Випробування в сел.

установі. Розмноження. Передавання на Держ. сортовипробування

 

П’ятий рік. Попереднє розмно­ження. Насіннєвий розсадник Первинне насінництво. Вивчення в Держ.

 Рис.3Схема одноразового індивідуального добору в самозапильних рослин.

Він полягає в току ,що  у вихідній популяції  добирають кращі за визначеними ознаками  рослини і аналізують їх типовість за морфологічними ознаками ,ураженням хворобами , висотою,довжиною і щільністю колоса. Обмолочують окремо і оцінюють за  врожайністю і якістю зерна.Сівбу проводять сім’ями в порівнянні зі стандартними сортами. Під час вегетації проводять фенологічні спостереження і оцінки на стійкість до несприятливих чинників, скоростиглість, тощо. Кожну сім’ю збирають окремо, визначають урожайність, якість зерна. Для подальшої роботи залишають тільки кращі сім’ї, які відповідають всім вимогам.

Індивідуальний добір дає можливість відокремлювати від генотипово цінних елітних рослин сім’ї з випадковими збільшеннями значення ознак, які обумовлені модифікаційною мінливістю. Завдяки цьому індивідуальний добір доцільно проводити для покращання тих ознак, які неможливо достатньо ефективно добрати при масовому доборі. Дуже ефективним індивідуальний добір є при міжсортових схрещуваннях.[14]

Добір рослин з метою створення нового сорту повинен проводитись за комплексом господарсько цінних ознак і якостей. Слід знати, що далеко не кожний добір з будь-якого вихідного матеріалу веде до знаходження перспективної лінії. Тому він не завершується разовим добором елітних рослин і детальним випробуванням їх нащадків, а необхідно постійно продовжувати роботу з новим селекційним матеріалом [16].

Багаторазовий індивідуальний добір. При створенні вихідного селекційного матеріа¬лу методом гібридизації використовується, як правило, багаторазовий індивідуальний добір за рослинами та сім’ями протягом декількох років, поки не буде отримано комплексно цінної гомозиготної лінії.(Рис4)

Сівба F1,зерно з кожного колоса

Сівба  F2,колосами і добір  кращих рослин

 

Сівба в F3сім’ями відібраних рослин і добір кращих рослин

Сівба в F4 сім’ями  відібраних рослин і добір кращих ліній

Сівба і порівняння кращих ліні

Рис.4 Схема індивідуального багаторазового добору

Індивідуальний багаторазовий добір здійснюється таким чином: в популяції F1 добирають кращі рослини або колосся. Оцінка відібраних рослин здійснюється впродовж всього вегетаційного періоду. Після бракування в полі і по зерну, насіння кращих рослин висівається окремо за сім’ями. В подальшому, з кращих сімей знову відбирають елітні рослини, обмолочу-ють і бракують за тими ж ознаками, що і першого року.

На третій рік рослини також висівають сім’ями і проводять всі необхідні спостереження і оцінки. Так процес добору триває з року в рік, поки не буде отримано конкурентно здатну гомозиготну лінію. Цей метод називається методом педігрі. Він дозволяє постійно знати родовід рослин, але вимагає для свого здійснення багато часу і великих витрат, тому серед селекціонерів найбільш поширений так званий балк-метод (рис. 5).

 

Рис. 5 Схема добору за балк – методом

Особливість його полягає в тому, що на ділянках популяцій F1 – F3 у щільному посіві кожної гібридної популяції щорічно відбирають кращі колоси, суцільно обмолочують і висіва¬ють насінням цілої комбінації. Індивідуальний добір елітних рослин починають не раніше Р3. Цей метод дозволяє виявити трансгресивні форм.[14]

Після схрещування з отриманою гібридною популяцією  є можливість працювати  з двома методами. Один з них, метод педігрі, при якому фіксується детальні дані  про всі рослини розщеплених популяцій. Другий метод,називається методом масових популяцій,позволяє працювати з популяціями які розщепляються в цілому.

При використанні методу педігрі реєструють родоводи  всіх рослин і ліній  в кожній популяції. Відповідні записи про кожну рослин або родин,які зберігаються для розмноження. Накопичення  інформації  набуває особливого значення,коли потрібно вирішувати,які лінії підлягають вибраковці. Заключному випробуванні може підлягати тільки обмежене число ліній.

 

Рис.6 Схема роботи з гібридними популяціями по методу педігрі. Прямокутники з крапками – популяції, в якій рослини вирощують поодиноко; крапки, з’єднані лініями, – насіння або лінії, в яких вивчаються окремі рослини; порожні прямокутники – відбір, які вирощують у вигляді масових популяцій. Стрілочки показують спадковість  матеріалу послідовних поколінь ;Цифри з зірочкою означають число ліній  або родин ,в яких взяті відбори.

Метод масової популяції використовується природою і людиною на ранніх етапах виведення культурних рослин. С сучасній селекції  він появився пізніше ,ніж метод педігрі.

Схема роботи  з гібридної популяцією зображено на  рисунку ..На відміну від  від метода педігрі (рис.7) попередні покоління вирощують  в виді змішаних популяцій. Число таких популяцій залежить від установи даного селекцентру і від схеми схрещування.

 

Рис.7.Схема роботи з  гібридними популяціями  при використанні

метода масових популяцій. Прямокутниками з крапками – популяції в яких  рослини вирощують  і досліджують по одинці;пусті прямокутники-матеріал, що вирощують в виді  масових популяцій(До F5 – суміші,а потім чисті лінії)Стрілками показано  спадкоємність матеріалу  послідовних поколінь.

Деякі селекціонери  віддають перевагу  висівати масові популяції з  великими інтервалами між рослинами і в кожному поколінні відбирають і розмножують тільки кращі рослини. Інколи таке застосування називають  видозміненим методом масових популяцій Цей метод  видозмінений метод можна  рекомендувати для ознак з високою спадковістю.

Методи масових популяцій  і педігрі не виключають один одного. Харрингтон запропонував і використовував массово-педігрійний метод:він  вирощував гібридні популяції в масі до тих пір, поки  не наставали сприятливі умови для  виявлення важливих ознак,після чого відбирають  окремі рослини  і подальше проводив селекцію методом педігрі.[17]

Ідентифікація ознакНайбільш підходящий спосіб ідентифікації показників, обумовлюючих врожайність у посушливих умовах, це використання рамочної системи Пассіури (1977). Ця структура, заснована на урожайності зерна, але не на захист від посухи або виживання, була дуже популярним методом в минулому. Пассіура запропонував таке: якщо води не вистачає, врожайність є функція: 1) кількості води, використовується  культурою, 2) ефективності використання води культурою або співвідношення надземна біомаса / використання води; 3) індексу урожайності, тобто відношення маси зерна до надземної біомасі. Оскільки кожна з цих складових, безсумнівно, залежить від інших, то поліпшення кожної призведе до збільшення врожаю. Це представлено нижче:

 
Врожайність

=

Використання води культурою

Х

Ефективність водопоглинення

Х

Індекс урожайності

 

Локальні  умови  зовнішнього  середовища повинні прийматися до уваги і вписуватися його  тотожність, оскільки характеристики, визначених  як “обмежуюче” можуть бути такими тільки при визначених  умовах середовища. Внаслідок  сезонної  нерівномірності  випадання опадів у посушливих регіонах деякі специфічні  особливості можуть бути не актуальними для кожного сезону в конкретному регіоні. Навпаки, є характеристики, які вважаються  універсально  важливими для всіх посушливих регіонів

Оптимальний час цвітіння – це найбільш важливий чинник, який сприяє максимізації врожайності та адаптації до посушливих умов зовнішнього середовища. Необхідна подальша генетична модифікація часу цвітіння в різних регіонах, оскільки організація  виробництва весь час змінюється, забезпечуючи нові можливості.

Відбір в популяціях F2У таблиці 1  перераховані фізіологічні параметри, які переважно відрізняються високою спадковістю  й можуть бути візуально відібрані в популяціях F2.

Всі вони, очевидно, актуальні для більшості регіонів з природнім зволоженням (дощі). Для відбору в популяції F2 рослини необхідно вирощувати в сприятливих умовах зволоження для максимізації генетичного різноманіття, а також для створення умов для розвитку хвороб. Таким чином можна вести паралельний відбір на стійкість до патогенів.

Таблиця1

Морфологічні показники для візуального відбору в F2 в регіонах,

де посуха обмежує врожайність

Признаки

Спадковість

Очікувані в  G x E

Універсальний
або специфічний для конкретних умов

Відбір при цвітінні

Час цвітіння

Високий

Низький

Специфічний

Зменшенні флагові листки Проміжна Високий Універсальний
Наліт на листі Високий Низький Універсальний
Остистість Високий Низький Універсальний
Стійкість до хвороб   Низький Універсальний
Відбір при фізіологічній стиглості

Висота рослини

Високий

Низький

Універсальний

Фертильність квітки Низький Проміжний Універсальний
Збереження зеленого забарвлення  листків Низький Високий Специфічний
Крупний розмір зерна Високий Проміжний Універсальний

 

Індекс врожайності (Кгосп)

Вимірювання індексу врожайності (HI) простіше, ніж оцінка використання  води або ефективності водоспоживання. Загальна біомаса  і довільно відібраний зразок зерна на стадії зрілості дозволяють розрахувати показник НІ  для селекційних програм. Надалі при порівнянні генотипів  вимірюванні  НІ в цілому є більш достовірним, ніж кожна з двох складових (врожай і  загальна біомаса). Ранжування генотипів згідно HI відносно стабільной при вирощуванні рослин в сприятливих умовах. Однак , аналогічно параметрам використання води та ефективності водоспоживання, генетичні маніпуляції з показником НІ в зонах із змінним кількістю опадів непрості. У цьому випадку перші два параметри визначають Н1 (особливо при посухи). Тому для по ¬ отримання високого врожаю (максималізація HI) генетичні маніпуляції ведуться за двома напрямками. Перша детермінанта HI незалежна  від посухи (тобто НІ в конкретному регіоні за відсутності посухи). Друга детермінанта HI посухозалежна (тобто значною мірою залежить від доступності води при наливанні зерна).

Посухонезалежний індекс врожайності

Показники, які призводять до підвищення HI в оптимальних умовах, очевидно, збільшують врожайність при будь-яких умов навколишнього середовища, не позначаючись (негативно) на біомасі. У цьому полягає  перевага напівкарликових сортів пшениці над сортами звичайної висоти, що робить перші більш перспективними як в регіонах з сприятливими, так і несприятливими умовами середовища. Значна незалежність HI від посухи в даних умовах – це передумова високого врожаю при посухи, оскільки ця ознака детермінує генетичний потенціал в цих умовах. Коротко, засуне залежність HI – це функція різної частки репродуктивних  і не репродуктивних  органів в сухій речовині. Отже, роз’єднування генів, що впливають на зниження висоти і раннє цвітіння, є простим і ефективним шляхом збільшення HI, оскільки це призводить до зменшення росту вегетативних органів. Ознаки, що збільшують посухонезалежність HI, перераховані в таблиці.

Таблиця 2

Показники які впливають на покращення індексу  врожайності пшениці

Ознаки

Спадковість

Очікувані в

G x E

Універсальний або специфічний для конкретних умов

Посухонезалежні

Фенологія Високий Низький Специфічний
Розмір і довжина квітконіжки Високий Низький Універсальний
Гальмування кущення Високий Низький Специфічний
Переросподіл асимілятов Проміжний Високий Універсальний

Посухонезалежні

Фенологія Високий Низький Специфічний
Гальмування кущення Високий Низький Специфічний
Діаметер судин кселеми Високий Низький Специфічний
Провідність листків Проміжний Проміжний Специфічний
Збереження зеленого забарвлення /зкручування литя Проміжний Проміжний Специфічний
Переросподіл асимілятов Проміжний Високий Універсальний

 

Посухозалежний індекс врожайності

Тільки в тому випадку, коли HI даного генотипу при відсутності посухи в конкретному регіоні вже високий, стає важливим генетичне покращення посухозалежності Н1.Посухозалежний HI-це функція використання води в період після цвітіння. Якщо використання води в цей період, як функція загального використання води, високе, то HI буде високим. Якщо запаси води в ґрунті обмежені, збереження ґрунтової вологи до цвітіння для використання на налив зерна збільшить HI. Отримання великого врожаю зерна буде залежати від співвідношення зростання до і після цвітіння. Оптимізувати цей баланс непросто. Наприклад, занадто слабке зростання до цвітіння буде обмежувати загальна кількість сухої речовини, але максималізувати HI, тоді як надмірно сильний ріст до цвітіння забезпечує максималізацію загальної сухої речовини врожаю ,але знижує HI.[10]

 


РОЗДІЛ ІV.
МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ ПШЕНИЦІ НА ПОСУХОСТІЙКІСТЬ

4.1 Проблеми селекції на посухостійкість і завдання фізіології

Якщо оцінювати  посухостійкість ,як  прийнято в фізіології ,по ступеню зниження врожайності при посусі порівняно з оптимальними  по зволоженню форм або окремих  ознакам, зв’язок яких з посухостійкістю достатньо доведений,то очевидно,що посухостійкі сорти не обов’язково будуть продуктивними, а їх  відношення  до гарного зволоження  буде знаходитися  в оберненій залежності  від посухостійкості.

В селекційному матеріалі  будь-якого селекцентру, працюючого в тій чи іншій  посухостеповій зоні, немає форм з низькою стійкістю ,оскільки матеріал формується не тільки штучним добором, а й середовищем,на фоні якого він ведеться.

Труднощі селекції в посушливих зонах визначається і іншими факторами. Головний з них полягає в тому ,що для всіх континентальних регіонів характерна не просто посушливість, а й крайня нестійкість погодних умов як по рокам ,так і на протязі вегетаційного періоду.   Звісно,що в вологі роки від сортів  потребується  інші якості,чім в роки з сильною посухою. Співвідношення або повторюваність посушливих і вологих років визначає приорітет тих чи інших ознак для селекції. Чим менша  повторюваність і суворість посухи,тим більше значення набувають ознаки  потенційної продуктивності, стійкості до хвороб і т. д.

Таким чином, практична селекція ведеться  на підвищення продуктивності,  а не просто на посухостійкість. Очевидно ,що і коло фізіологічних  проблем,які повинні бути в полі зору дослідника в зв’язку з направленням селекції в посушливих зонах,не повинен обмежуватися ознаками фізіологічної стійкості   у вузькому  розумінні цього терміна,але охоплювати всі  основні фактори і ознаки, які визначають формування врожаю  в умовах  недостатнього і не стійкого зволоження.[18]

 

 

4.2 Селекція на продуктивність в областях з нестачею вологи

         Стратегічним напрямом селекційно-генетичних досліджень є створення сортів з високим ступенем генетичного захисту урожаю від абіотичних та біотичних факторів середовища . Погодно – кліматичні умови відносять до факторів формування продуктивності агрофітоценозів ,які не регулюються, тому саме  селекційне вирівнювання  проблеми їх стійкість є найбільш ефективним.

Урожайність, безсумнівно, продовжує збільшуватися, хоча і більш повільними темпами, ніж за минулі кілька десятиліть. Збільшення врожайності пшениці в областях з природним зволоженням (дощ) досягалося в XX столітті за рахунок використання загальноприйнятий ¬ тих методів селекції. Інтегральний показник “маса зерна” в на ¬ теперішній час розглядається як показник ефективності адаптації  генотипу. Дієвість традиційних методів селекції залежить від не генетичних причин: від ретельності експерименту; від ґрунту та його підготовки; техніки для посіву та збирання; проведення досліду; статистичних прийомів для більш чіткого ранжирування зразків у далеко не ідеальних умовах досвіду і поля. Ефективність селекції буде залежати від випробувань, організованих у відповідних регіонах на угіддях зі стандартною фермерської практикою, на адекватних ділянках землі для оцінки врожаю.

Очікується підвищення значимості фізіологічних підходів се лекції. Це відбуватиметься завдяки кращому розумінню причин регулювання виробництва пшениці фермерськими господарствами, а також  в результаті дослідження фізіології пшениці і способів дії на неї у зв’язку з конкретними кліматичними умовами її обробки. Ця інформація полегшить виявлення головних лімітуючих чинників і зробить пошук фізіологічних шляхів їх подолання більш цілеспрямованим. У свою чергу це послабить дію посухи і тому збільшить урожай.

Фізіологічний підхід може підвищити врожайність по деяких напрямками. По-перше, ідентифікуючи ознаки, по яких є генетична варіабельність в популяціях, де ведеться відбір. Це надалі сприятиме виявленню нових батьківських ліній для збільшення різноманітності за ключовими ознаками. По-друге, значний сезонний розкид по врожайності і G х Е може робити пряму селекцію на врожайність неефективною. Тому більш точне визначення фізіологічних характеристик, що обмежують врожайність і добре передаються у спадок, може бути ефективніше прямого відбору на врожайність. По-третє, висока стабільність продуктивності може мінімізувати втрати врожаю в самі посушливі роки, чого можна досягти шляхом відбору за фізіологічними показниками. По-четверте, відбір за фізіологічними характеристиками, особливо в перших поколіннях або незалежно від сезону, може бути більш ефективним, ніж прямий відбір за урожайності. Польові експерименти дороги; якщо популяція може бути відібрана на ранніх поколіннях з використанням ключових фізіологічних показників, це дозволить або істотно збільшити врожайність у тестованих ліній, або збільшити точність відбору за рахунок збільшення повторностей. По-п’яте, селекцію можна вести незалежно від се-зона, що дозволить щороку мати повний ряд поколінь.

Якщо вибрані фізіологічні ознаки добре успадковуються і не дуже складні для відбору, то метод беккроссів може бути дуже ефективно для передачі ознаки вже добре адаптованим сортам з гарною якістю зерна і стійкістю до хвороб.[10]

Зниження випаровування води з ґрунту. Пшеницю нерідко вирощують у регіонах, де дощі випадають переважно в період між посівом і виходом в трубку. Це типові умови (по всьому світу) для регіонів, віддалених від моря. У цих областях, де вода легко випаровується з ґрунту, важливо забезпечити достатню  вологість на весь сезон вегетації. Збільшення енергії проростання знизить втрати води внаслідок випаровування з поверхні ґрунту . Є великий потенціал для покращення водопоглинання I) як мінімум половина випали за вегетаційний період опадів втрачається при випаровуванні, 2) широко культивовані напівкарликові пшениці відрізняються більш низькою енергією росту порівняно з більш високими пшеницями (Richards, 1992). Велика енергія проростання, ймовірно не дуже важлива при других умовах навколишнього середовища. Однак, якщо вона виявиться у вигляді активного зростання в період слабкого випаровування, ТІ також зростають. Якщо вегетаційний період короткий, то велика енергія проростання, ймовірно, збільшить кінцеву біомасу і врожай. Крім того, велика енергія росту може бути ефективним шляхом боротьби з бур’янами і таким чином знизить використання гербіцидів в більшості регіонів.

Характеристики, які можуть сприяти збільшенню енергії проростання представлені в табл. 4. Перша вимога для максимізації зазначеного параметра-це швидке формування щільної рослинної  популяції. Це особливо важливо у зв’язку з широким впровадженням напівкарликових сортів, оскільки у них коротше колеоптилі і повільніше проростання, ніж у средньорослих пшениць. Короткий колеоптиль – причина розріджених сходів, що позначається на формування  врожаю, особливо, якщо насіння напівкарликових пшениць сіють глибоко в сирий ґрунт  або в стерню. Кращий результат досягається при посіві пшениці з видовженими колеоптиля. Збільшену довжину колеоптиля можна отримати, відбираючи в межах зародкової плазми напівкарликів. Можна також використовувати як роди гелів форми, чутливі до гібереловой кислоті (GA), (Rebetzke, Richards, 1999). Довжина колеоптиля у таких пшениць в два рази більше, ніж у тих що обробляються  напівкарликів. У пшениць з довгим колеоптилем є тенденція до великих (за розміром) первинним листю і прискореним темпом  проростання, що сприяє прискоренню розвитку листової  поверхні.

Таблиця 3

Ознаки ,які впливають і покращують розвиток і раннє формування ярусності листків

Ознаки

Спадковість

Очікувані

G x E

Універсальні або (специфічні) для конкретних умов

Високий пріоритет

Довгий колеоптеле Високий Низький Універсальний
Широкі листя проростків Високий Низький Специфічний
Розмір зародка Високий Низький Специфічний
Питома маса листя Проміжний Високий Специфічний
Довгий головний  пагін Проміжний Високий Специфічний

Низький пріорітет

Крупне насіння Високий Низький Універсальний
Швидка схожість Низький Низький Специфічний
Швидкий розвиток листків Проміжний Низький Специфічний
Стійкість до високих температур Проміжний Низький Специфічний
Глибина кущення Проміжний Проміжне Специфічний
Кущення Проміжний Низький Універсальний
Відносна листкова поверхність Проміжний Низький Специфічний

Крупнозерние пшениці відрізняються також кращою схожістю і якість рослини ніж мелкозерность. Однак, якщо густота висіву очінюється за масою насіння на одиницю площі, то у мелкозернистих пшениць є невелика перевага. Серед ознак, які сприяють ранньому прояву енергії росту (табл. 3), можна відзначити ширину листя проростків, кількість і розмір пагонів на колеоптіль. За цими двома ознаками разом з довгим колеоптиле слід вести відбір у першу чергу. Протокол відбору наводиться нижче.

У табл  наведені також інші, менш важливі, ознаки, які сприяють  отримання потужних сходів. Хоча генетичне різноманіття зазначено для кожного з цих показників, вони з меншою часткою ймовірності впливають на енергію росту, більш складні при відборі, або характеризуються низької генетичної варіабельністю. Тим не менш, експресія цих другорядних ознак в окремих випадках може бути поліпшена при відборі високо пріоритетних ознак. Наприклад, для поліпшення розвитку рослини за рахунок подовження колеоптиля рекомендується заміщення GA-чутливих генів карликовості Rht l (Rht-Blb) і Rht 2 (Rht-Dlb) на GA-чутливі мажорні або мінірні гени. Є свідчення, що це також збільшує схожість проростків і розвиток листової поверхні. Подальша селекція за ознакою ширини листя проростка, яка об’єднує розмір зародка і площа листка, має збільшити пропорцію листової пове хнорсті.

Поліпшення розвитку

Висота напівкарликових сортів пшениці в цілому обумовлена ​​GA-нечутливими  алелями Rhtl і Rht2. Незважаючи на те, що ці аллелі, впливаючи на висоту рослини, оптимізують урожай, вони також обмежують довжину колеоптиля, що дуже часто є причиною слабкого зростання. Однак висоту рослини пшениці можна знизити, використовуючи як GA-нечутливі, так і GA-чутливих-тільні гени. Є GA-чутливі гени, вкорочують висоту рослини, якими витісняють GA-нечутливі Rht-гени, і які, до того ж, сприяють подовженню колеоптиля на 100% (відносно первісної довжини, що залежить від GA-нечутливих генів) (Rebetzke et al., 1999). Надалі ознаки “висота рослини” п “довжина колеоптиля” роз’єднуються у GA-чутливих гельних генотипів. Це дозволяє проводити одночасний відбір за обома ознаками в досліджуваній популяції. У наших дослідженнях знайдені такі GA-чутливі гени карликовості, що визначають бажані (вже розділені) ознаки, які можуть забезпечувати більшу біомасу при посіві при несприятливих грунтових умовах (Rebetzke, Richards, 2000).

Генетичні дослідження, проведені в різних популяціях пшениці, показали, що GA-чутливі гени карликовості відрізняються високою успадкованого, що спрощує їх відбір. Довжина колеоптиля також високо наслідуваний ознака. Екземпляри з довгими колеоптилями можуть бути ранжовані (за цим параметром) для широкого спектра ґрунтових температур.

 

 

Потужність проростків

Хоча пшениці з сильним типом проростків мають хороші перспективи, серед широко культивованих напівкарликових сортів відзначено слабке генетичну різноманітність за цією ознакою. Порівняння сили проростків пшениці і ячменю (Lopez-Castaneda et al., 1996) показало, що листова поверхня ячменю в два рази більше ніж пшениці. Це обумовлено, головним чином, більш ранньої схожістю (I день), великим розміром зародка, більшому питомої листової площею (відношення листова поверхня / листова маса). У ячменю часто об утворюються великі пагони колеоптиля, які з’являються раніше первинних пагонів і сприяють посиленню росту. Детальний скринінг міжнародних колекцій пшениць виявив дві популяції, що містять відповідні генетичні варіації за ознакою площі листа (вимірювання  проводилися на початку вегетації (Richards, Lucas, 2001). За аналогією з ячменем, велика рання сила зростання цих пшениць викликається їх більшим зародком і питомої листової площею. У поєднанні  цих двох незалежних ознаки роблять потомство більш сильним, ніж вихідні батьківські пшениці (Richards, 1996). У цього сильнішого потомства також часто зустрічаються  і довгі пагони колеоптілей. Експерименти показали, що успадковується ознаки раннього розвитку листової поверхні низька. Однак, ширина листка, усереднена для перших двох листків, високо успадковується і добре корелює з листової поверхнею (Rebetzke, Richards, 1999а). Поєднання  високої спадковості  і сильної генетичної кореляції показало, що селекція на ранній розвиток листової поверхні (з ви користуванням ширини листа як параметра листової поверхні) так само надійна, як і селекція на площу листя вимірювання ширини листа має й інші переваги: ​​процедура швидка і непошкоджуюча, може бути проведена на проростках. Висока спадковість ширини листа показує, що остання менш чутлива  до взаємодії G х Е. Проте генетична варіабельність по ширині листка і, ще сильніше, по листової поверхні рослини  найбільша у більш холодні місяці, якщо пшениця посіяна на фермерських полях. Сімейства, які відрізняються більшою силою проростків при оцінці ех situ в кюветах, демонструють велику силу і в полі. Це також справедливо і для пагонів колеоптиля, однак поява цих пагонів частково залежить від родючості ґрунту та його твердості.

Процедура оцінки ліній або сімейств по ранній силі росту проста. Дуже істотно починати з насіння гарної якості у кожної лінії. Оскільки  розмір насіння може надавати великий вплив на ранню силу зростання, слід вибраковувати насіння дуже маленькі або дуже великі, або зважувати насіння індивідуально для подальшого ранжирування коваріанс. Насіння також можна просівати через сита з різним діаметром осередків.

Насіння висівають на однакову глибину в глибокі піддони, заповненою родючою горшковою сумішшю і зволожують. Час проростання відраховують, вимірюючи довжину рослини (від поверхні ґрунту до верхівки першого аркуша), коли приблизно 90% проростків взішли. Ширину перших двох листків вимірюють лінійкою після повного розгортання другого листа (зазвичай 2,4 аркуша). В цей же час вимірюють  довжину листа і враховують його номер. Колеоптельний пагони оцінювати просто, відзначаючи їх наявність або відсутність. Якщо є пагони, то фіксується їх довжина. Більш точна оцінка колеоптельних пагонів може включати час появи з ґрунту. Кращі рослини або родини пересаджували і використовували для гібридизації або отримання насіння.

Можна очікувати, що прояв потужності проростків з великими зародками і листовий поверхнею може бути збільшено у генетичних попередниках, що несуть GA-чутливі гени карликовості. В подальшому ознаки довжини колеоптиля і більшої сили проростків будуть передаватися разом, що є кращим при несприятливих факторах середовища.

Висока ефективність транспірації. Ефективність транспірації (відношення маси сухого речовини до транспірації) ще одна складова ефективності водоспоживання, яка також піддається поліпшенню. Існує ряд способів збільшити цей показник у пшениці. Очевидно найпростіший спосіб збільшити ефективність транспірації – забезпечити максимальний приріст біомаси в самий прохолодний час, оскільки для росту при нестачі тепла потрібно менше води. Для досягнення цього потрібно змінити час посадки, тоді повне змикання розеток відбудеться на початку найбільш прохолодному періоду. Також бажані пшениці з різною фенологією. Доцільні і спроби змінити практику організації ранньої сівби, у тому числі сівби в посушливих умовах. Відбір на збільшення сили росту, про який згадувалося раніше, також приводив до збільшення листового індексу і, отже, більшого світлопоглинання та зростання в прохолодних умовах і збільшення Т Е.

Іншим способом збільшення ТЕ є збільшення коефіцієнта відбиття листової поверхні і за допомогою цією зниження температури фотосинтезуючих тканин. Є два шляхи досягнення цієї мети – відбір за ознаками воскового нальоту на листкової поверхні та її опушенности. Також менші фотосинтезуючі поверхні більш ефективні, ніж великі в умовах спеки та посухи. Відбір на остистість, володіє фотосинтетичної активністю, і селекція на еректоїдність листя верхнього ярусу можуть бути надійним методом досягнення мети. Деяка транспірація відбувається через нещільно зімкнуті продихи і кутикулу в ночі. У більшості регіонів це явище несуттєве, але може приводити до нічної втрати влоги порядку 0,5 мм / день у разі сильного падіння тиску водяної пари в повітрі. Кутикулярні  втрати протягом дня також можуть мати важливе значення. У пшениці виявлена ​​значна генетична варіабельність за ознакою кутикулярної транспірації і розроблена відносно проста процедура відбору (Clarke, McCaig, 1982).[10]

 

При селекції на посухостійкість велику увагу приділяють відбору найбільш продуктивних рослин,родин, сортів в посушливі роки. В більш старіших розсадниках відбір сортозразків проводили по зовнішньому виду зерна і по рівню врожаю,в гібридних розсадниках – по зовнішньому виду зерна(І.Г. Калинєнко , В.І. Ковтун,1991 р.). Щорічно окомірно оцінювали до 80 тисяч сортозразків, починаючи з індивідуально відібраних колосів в F3 до конкурсних випробувань включно. Для подальшого вивчення відбирали сортозразки з  добре виповненим і вирівняним червоним або темно –  червоним зерном, який має округлу форму  і неглибоку борозенку.

Щорічне вибракування зерна в усіх розсадниках дає змогу цілеспрямовано покращувати селекційний  матеріал ,сортовий склад озимої пшениці. При цьому вдається відібрати не лише посухостійкі сортозразки, але і найбільш продуктивні ,з високою якістю зерна.

В селекції на посухостійкість велику увагу приділяли створенню раньостиглих і скоростиглих сортів озимої пшениці ,здатних  дозрівати до настання  переважно високих температур і східних суховіїв в період наливу зерна. Такі сорти являються найбільш посухостійкими ,так як вони можуть уникати  цих несприятливих факторів,що дуже важливо для виробництва.

При селекції на посухостійкість необхідно використовують на перших етапах схрещувань віддалених в еколого-географічному відношенні посухостійкості сортів різних екотипів(лісостепового і степового),на наступних – створення таким шляхом місцеві сорти та форми  між собою з метою суміщення в одному генотипі високої продуктивності  ,посухостійкість і інших господарсько – цінних ознак .[13]

Можна визначити ряд головних,направлень покращення генофонду пшениці для засушливих районів.

Перше – це оптимізація риму розвитку та зв’язаного з ним формування елементів продуктивності колоса  і їх реалізації в врожаї. З одного боку ,це забезпечує задовільний налив зерна в посушливі роки ,що вважається головною ознакою  посухостійкості, але в той же час обмежує потенційну продуктивність колоса. Були б перспективні сорта з більш синхронним розвитком квіток ,які відкликаються на гарне зволоження підвищеною озерненістю колосів без втрат для наливу залишкових зернівок.

Другий напрям – це використання ознак кореневої системи. Застосування до пшениці їх значення і можливість використання в селекції. При цьому відома важлива роль зародкових корінців для ярової пшениці, вторинне прискорення яке в посушливі роки часто проходить не задовільно або навіть відсутнє. Якщо в схрещування включають озиму пшеницю або ярі пшениці інших екотипів , формуючі лише 3 – 4 зародкових корінця, то в  потомстві можливе зменшення числа корінців і зниження їх загальної поглинальної здатності  в порівнянні з сортами місцевої селекції , особливо в посушливі роки. Контролювати активність корінців тяжко, але при невеликій кількості зразків   це можливо.

Третє направлення селекції – підвищення фізіологічної посухостійкості зразків. В районах ,де переважають затяжні ,зростаючі весняно – літні посухи і рослини різко скорочують транспірацію за рахунок  регуляція продихів,  важливе значення набуває жаростійкість сортів;в районах розповсюдження  весінніх посух , захоплюючих основним чином період вегетативного росту і формування  колоса, на перший пал висовується стійкість процесів росту до обезводнення .[18]

 

Фотосинтез колоса

 

 

Резерви стебла

Характеристика клітин:осмотична адаптація, АБК

Ознаки листків:восковий наліт,скручування,

товщина

Висока біомаса до фази цвітіння

 

 

Довгий колеоптиль

Велика зернівка

 

Ознаки поглинання води: провідність продихів

Рис.8  Концептуальна модель посухостійкої пшениці.

Теоретична модель ідеатипу має високу експресію наступних  показників (не всі з яких можуть бути корисними для посушливих умов): розмір зернівок і довжина колеоптиля (підвищує стійкість  на стадії проростка), площа листя на початку вегетації і біомаса до фази цвітіння (знижують випаровування вологи з ґрунту), резерви стебла (ремобілізації) і фотосинтез колоса (підтримує налив зерна при сильному стресі в період після цвітіння),  продихів (ознака здатності коренів витягати вологу з глибоких шарів грунту), осмотична адаптація (здатність підтримувати функцію клітин при низькому водному потенціалі), накопичення абсцизової кислоти (преадаптація клітин до стресу), жаростійкість (високо тем­пературний стрес може бути викликаний низькою інтенсивністю транспірації листя при посусі), анатомічні ознаки листя, такі як восковий наліт, опушеність, скручування, товщина (знижують ризик фотоінгібування), висока життєздатність при кущіння і зелене забарвлення(легко виявляють інтегровані ознаки – індикатори посухостійкості.[10]

 

ВИСНОВКИ

 

Успіх в  створені нових сортів  озимої пшениці в більшості залежить від  біологічних осодливостей  вихідних форм.Рослини ,які здатні  швидко і з найменшою затратою енергії перебудовувати  фізіолого-біохімічні процеси в  відповідності з змінами умови середовища, менш підлягають  впливу негативних факторів ,тому вони  більш життєздатні  і характеризуються підвищеной продуктивністю.

Рівень стійкості до посухи а саме її механізм визначається як інтенсивність дії негативного фактора,швидкості  його відхилення від норми,та ступеня  адаптивності рослин, виробленою в процесі еволюції.

На шляху до отримання  високогостабільного врожаю озимої пшениці в Україні значною перешкодою  являється постійна дія несприятливих факторів – посухи та екстремальних температур.Щоб запобігти втрати врожаю зерна при таких умовах,необхідна глибока і детальна розробка проблеми адаптації рослин для направленого впливу на їх механізм.

Поєднання  високої продуктивності з посухостійкістю сортів – основна мета селекції польових культур на тереторії України і нетільки. Це завдання  стоїть перед селекцією уже довгий час,поки що не вдалось створити сорти, які більш повно могли реалізувати  свій урожайний потенціал і в тойже час  забезпечити  максимальну стабільність  врожаю.

Селекція рослин грає велику роль в підвищенні кількості і якості продукції для споживання населення.Хімічний склад сортів має формуватися більш точніше-ферментів ,амінокислот,жирних кислот,вуглеводів и будова клітковини.

Селекція повина проводитися при більш суровом  контролі зовнішніх умов.Це приводе до кращого розуміння  взаємовідносин  між генами рослин  і окремими  компонентами середовища.Таке розуміння дозволяє одночасно  створювати сорти і регулювати умови зовнішнього середовища з тим ,щоб досягти  максимальної продуктивності рослин.

Поделиться в соц. сетях

Опубликовать в Одноклассники
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в LiveJournal

1 комментарий: Селекція пшениці

  • Вікторія говорит:

    Здравствуйте, очень интересная статья, можно ли ознакомится со списком литературы для более глубокого изучения проблемы? Или ссылки откуда скачана работа))) Спасибо.

Оставить комментарий

Ваш email не будет опубликован.

CAPTCHA image
*

Вы можете использовать это HTMLтеги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>

MAXCACHE: 0.47MB/0.00046 sec